(五)动物的行为

动物的行为学主要是研究动物的行为规律，提示动物行为的产生、发展和进化以及动物行为与动物生活的相互关系。它是生物学重要的分支学科。

1．行为及其分类

行为是有机体对外界环境的刺激所做出的反应。所有行为都有其适应意义，表现为生存的改善(取食、避敌)和生殖的成功(求偶、繁殖、筑巢和照料后代等)。从适应的角度来研究在自然环境中的行为的学科称为行为学。

行为的种类丰富多样，分类的方法也各不相同；但总的说来，可分为先天的行为和获得的行为。属于前者的有趋性和向性、反射、本能；获得性行为则是通过后天的学习和经验获得的。

2．符号刺激

符号刺激是指总刺激中的一部分信息(性状、特征)对于引起一定的行为方式具有特别的重要性，这一部分信息成为引起行为反应的符号或标记。例如三棘鱼，雄鱼在交尾季节下腹部变为红色，引起了雄鱼之间的攻击行为。

3．行为的基础

行为产生主要有遗传基础和生理基础。

(1)遗传基础

行为具有遗传基础，我们可以通过研究行为差异的遗传基础，并利用标准的遗传学方法来确定差异的基因定位。比如有人对蜜蜂的行为遗传进行了比较深入的研究。他使用棕色品系(H)和Van scoy品系(NH)的蜜蜂，二者在行为上不同。H型有两种行为：(a)打开蜂室；(b)移走感病致死的幼虫，所以又叫卫生型；NH型无此二种行为，称为不卫生型。将两个品系的蜜蜂杂交，F₁表现型为不卫生型。F₁和纯的卫生型回交时，得到四种不同的表现型(如下图所示)。

A：1／4，全卫生型，打开蜂室，移出死虫；

B：1／4，全不卫生型，不打开蜂室，不移出死虫

C：l／4，半卫生型，打开蜂室，不移出死虫

D：1／4，半卫生型，不打开蜂室，人为打开蜂室后，可移出死虫。

这种表现型的比例符合孟德尔的两对性状杂交遗传的规律。因此，可以推断，有两个基因控制卫生一不卫生的行为表现型。

(2)生理基础：一般认为动物行为产生的生理基础与神经系统、感觉器官、运动器官和激素有关。动物的行为必须要有神经系统、感觉器官的参与。外界的刺激被感受器感受，需要神经把信息传入到中枢系统。通过协调，体内各种组织器官活动才能达到一致，从而控制动物的行为。许多行为也受激素的调控，特别是那些变化缓慢的生理活动和行为。

4．学习

学习是指由于经验的影响产生的行为的改变，是动物的重要特征之一。学习具有适应意义：经过学习的动物，其生存及生殖均得到改善。动物的学习概括起来有以下几类：

(1)习惯化

这是最简单的学习。当一种刺激重复进行时，动物的自然反应逐渐减弱，最后完全消失；例如蜘蛛第一次听到音叉发出的声音会迅速躲避，但久了就不再惧怕，也不再躲避。这种现象称为习惯化，即逐渐无视某些刺激，习惯化的意义是使动物放弃一些对其生活无意义的反应。

(2)印随学习

年幼动物在出生后不久(有时甚至是数小时)建立与一个体(通常是双亲之一)的牢固的依附关系。如小鸭为了生存，必须在出生(孵化)后不久迅速地建立与其双亲的行为纽带。这种行为纽带的建立是一种学习，称为印随学习。它的一个重要特点是它的进行有一个临界期，通常是动物幼年期的一个阶段，过了这个阶段就不会发生。

(3)条件化

这种学习最初是生理学家巴甫洛夫研究出来的。当一种刺激与一种无关刺激共同作用时，经过一段时间，只给无关刺激，也会产生同样的反应，这种现象称为条件化或条件反射。条件反射的建立，使动物的适应性提高。

(4)洞察学习或推理

这是动物后天性行为的最高级形式，是利用经验去解决问题，因而是高等动物具有的能力。最著名的例子是“绕道问题”。大鼠、狗和浣熊通过尝试与矫误，多次乱跑乱转，偶然绕开木椿，从而取得食物。但黑猩猩和猴在同样的情况下，一次就能解决问题，这是一种推理过程，一种洞察力。同样，对于悬挂在高处的香蕉，黑猩猩懂得将木箱堆叠起来，然后爬上去取得香蕉，这也是一种推理或洞察学习。洞察学习包括回忆以往的经验，来解决现实的问题。

5．捕食行为

(1)索食行为：动物的索食行为是指搜寻食物、捕捉食物和对食物进行加工处理，以满足自己或同种个体对食物需要的行为。动物是异养生物，必须摄取现成的有机物而生活。索食行为正是保证了动物个体及同类能找到到共捕捉到充足的食物，即取得作为构成躯体进行一切活动所必需的物质和能量来源，以保证个体不断生长发育与繁殖，种族得到延续。

(2)贮食行为

一些动物在食物充足的时期或季节，将多余的食物收藏起来以便慢慢食用的行为就是贮食行为。如蚂蚁在夏秋季节食物丰盛时，往巢内运粮食，贮存起来，供日后食用。动物的贮食行为都是与动物的生活环境相适应的。每一种动物的贮食行为都有利于其度过不良的环境条件，即严案的冬天和其他食物缺少的时期，以维持动物的生命活动。

6．动物的攻击行为和防御行为

(1)动物的攻击行为

同种动物个体之间发生相互攻击或搏斗叫攻击行为。同种动物个体为争夺食物、配偶或领地是发生攻击行为的主要原因。如两只猫为争夺食物而打架，两只狗为争夺领域而攻击，两只公鸡为争夺配偶而格斗。

同种动物在相互攻击中一般很少受到伤害。毒蛇在攻击时不使用毒牙；好斗的宝石鱼的攻击已演变成游戏，绝不在对方肚子上咬一口；狼的相互攻击只是一种伪战，败者会主动暴露致命的咽喉部，请对方宽恕，胜者也绝不趁机咬死对方。但在种群密度较大时，生活资源和活动空间严重不足时，也有相互残杀现象。如一个池塘中有过多的组以时，大姐财会释放毒素杀死小蝌蚪。以此来维持种群的合理密度。

攻击行为尽管使某些个体受到损害，甚至死亡，但对种族还是有利的。它使动物占有足够的食物和空间，使胜利者拥有交配权，对个体的生存和种族的进化都有利。

(2)动物的防御行为

动物采取各种方式保护自己，防御敌害的行为叫防御行为。

防御行为有很多方式。如：

①保护色：动物身体的颜色与其栖息环境相似，以此避敌求生。这种在体色上对环境的适应叫保护色。如水母、海蜇等漂浮生物躯体近于全透明，是对水体的良好适应。

②警戒色：一些能释放毒液或恶臭的动物，其体表多具醒目的色泽或斑纹。其意义在于警示或吓退其捕食者，所以称这种体色为警戒色。

③拟态：某些动物的形体或色泽与其他生物或非生物异常相似，这种状态叫拟态。如竹节虫的体形酷似竹枝。

④假死：是一种以装死方式来逃生的保护性适应。如金龟子遇敌害后会装死，从植株上滚落地上，伺机逃脱，从那些喜欢吃活食的捕食者口中逃生。

⑤逃逸：某些动物遇敌害时，会采取一定方式迷惑捕食者，趁机逃走，这样的保护性适应方式叫逃逸。如蜥蜴会断尾来逃生；乌贼喷出墨团趁机逃逸；黄鼬能以臭气退敌等。

⑥其他方式：如牛遇敌害时，成年的个体会围成一圈，头朝外，把幼体保护在中央，用角御敌；乌鸦会聚众乱叫以卸敌；食肉目动物多以提上唇、露犬齿，并发出鸣叫来驱敌。

动物的防御行为保护了个体的生存，保证了种族的延续，是动物长期适应环境的结果。动物的防御行为又不是总能起到保护自己作用的，饥饿的食虫鸟不再挑剔假死的金龟子，杜鹃口腔上皮细胞有特殊保护能力，不怕毛虫的毒毛。这说明了适应具有相对性。

7．动物的繁殖行为

自然选择产生了各种机制包括繁殖行为，来保证繁殖的成功。在繁殖过程中动物所表现出来的一系列动作或活动，如：两性的识别、占领巢区、筑巢、求偶、交配、孵化、哺育等就是属于繁殖行为。动物之间的识别主要靠嗅觉、视觉和听觉等感觉器官的作用。通过嗅觉来识别异性，在动物界中相当普遍。如许多昆虫在交尾期间分泌性外激素，它能在个体之间传递化学信息。由于性外激素是一类挥发性的化学物质，所以要靠嗅觉器官来感受。

大多数鸟类在繁殖季节，雄鸟早于雌鸟来到繁殖地区，选择一定的地盘作为巢区。巢区选定后，雄鸟便守卫在巢区内，等待雌鸟的到来，同时发出警告性鸣声，不准其他雄鸟侵入其巢区范围，有时甚至用武力保卫巢区。

动物的求偶、婚配行为表现形式多样。比如生活在非洲的一种旗翼夜鹰，在繁殖季节，雄鸟两只翅膀各长出一根长达60厘米的羽毛，斜竖在身体后上方，很像一对旗帜，它是用来引诱雌鸟的，交尾后旗翼便立即折断。

筑巢是鸟类在繁殖季节一项重要的行为活动，它对鸟类的繁殖有着重要的意义。有些小型的鸟类能编织各种精致的巢，如缝叶莺以植物纤维贯穿大型树叶的侧缘，而缝合成悬于树梢的兜状巢。

动物产下卵之后，多数没有孵卵的习性，有孵卵习性的种类便开始了孵化。亲体孵卵或亲体以各种方式等待卵的孵化是有其生物学意义的：①亲体伏卧在卵上，以自己的身体为卵提供适宜的温度条件，保证卵能顺利孵化成幼体。②亲体将卵放入口中或者守卫在卵旁的行为，可以为卵的孵化提供一个安全、舒适的场所，阻止任何天敌的伤害，保证了幼体的出生率。

鸟类和哺乳类动物的幼体，从卵中或从母体中出生以后，就会受到亲体的喂养和照顾，这是动物的哺育行为。动物哺育行为的意义在于使幼体能够得到亲体很好的照顾，得到充足的食物并且受到保护，以维系本物种的延续。

8．定向行为

大多数动物在其活动区域中，都有其特殊的定位方法。人类主要依靠视觉定位；而蝙蝠主要靠听觉定向；一些昆虫、水生动物和哺乳动物主要靠化学(嗅觉)走向。

(1)化学定向：即依靠对化学物质的感受来定向。这在社会性昆虫、水生动物以及某些哺乳动物的活动中起着重要作用。如鱼类的洄游是化学定向的。试验证明鲑鱼的生殖洄游是依靠化学物质定向的，如果将鲑鱼的鼻孔堵塞，它们就不能洄游到其出生的河流里。

(2)视觉走向：很多动物都是以视觉作为定向的主要工具。根据观察、实验，鸟类在白天飞行，大多是根据太阳的位置来定向；夜间飞行则是靠星辰来定向。也有许多实验证明，有些鸟类依靠视觉和非视觉系统一起来定向的。这说明，动物走向的机制是非常复杂的。

(3)听觉走向：声音在某些动物的空间定向中起关键性的作用。这些动物在空气中或水体中发出声音后，遇到前方物体而造成的回波，能够被动物所识别，借以判定物体的位置，称为回声定位。如蝙蝠、海龟、鲸、海豹等动物是靠回声定位去避开障碍物和寻找食物的。

9．动物的社群行为与通讯

(1)社群行为

动物的社群行为是指同种生物个体之间除繁殖行为以外的一切形式的联系。又叫社会行为、群体行为。社群行为的最简单形式是同种个体的结集和共同行动，没有分工和地位的差异。如集群迁飞的蝗虫，结队而游的鱼，成群觅食的麻雀。社群行为的高级形式是集群的成员出现地位的差异和彼此的分工合作。如一个蜂群，有蜂王、雄峰和工蜂，它们形态不同，分工不同，地位也不同。

社群行为有两方面的生物学意义：一方面保护群体成员，免遭捕食或伤害。另一方面，提高获取食物的可能性。

(2)通讯行为

动物社群中要依靠信息的传递来达到行动的一致。通讯的方式有如下几个方面：

①视觉通讯：这是视觉器官发达的动物之间最普遍的通讯方式。这在昆虫、鸟类、哺乳类动物中比较常见。

②听觉通讯：是听觉器官发达的动物之间的通讯方式，它不受时间的限制，即白天和晚上均可进行，其信号是声音。同一种动物发出不同的声音，有不同的信息，如求偶、报警、召唤、炫耀等。

③化学通讯：是利用化学物质作为信号来传递信息。接受化学物质的感觉器官是鼻、触角等。

④触觉和电通讯：这类通讯常在那些视觉器官不发达的动物或视觉通讯难以进行的地方发生。如蜘蛛眼为单眼，只能感光，不能成像，视力差，但它们的触肢和足上的感觉毛就弥补了视力的不足；某些生活于深海中的鱼类，由于光线和视觉已不能发挥作用，则依靠产生电场和电场变化来测定周围的物体。

10．动物的节律行为

动物体的活动或运动适应环境中自然因素的变化而发生有节律性的变动，称之为节律性行为。

(1)昼夜节律：动物的活动和生理机能与地球的昼夜相联系，出现大约每隔24小时重复进行的现象，称为昼夜节律。根据昼夜活动的特性，可以分为四类：白天活动的，称昼行性，如多数鸟类。昆虫、一部分哺乳类；黄昏或晨曦活动的，称晨昏性，如夜鹰；黑夜活动的，称夜行性，如猫头鹰；不规则活动的，称无节律性，如多数土壤动物。

(2)月运节律：很多海洋生物的活动是与潮水的涨退相联系的，称之为潮汐节律或月运节律。潮汐产生的条件是由月、日位移的引力而造成的。蛤蜊、藤壶等，涨潮时在水下觅食；蟹类涨潮时躲藏在洞穴内，当潮水退落时爬出洞穴，在海滩上捕食。

(3)季节节律：地球表面所接受的太阳辐射的时数发生季节变化，这种昼夜长短的变化影响着许多动物的活动。生活在温带地区的动物表现出典型的季节性活动周期。如大多数动物都有一定的繁殖季节，通常在春季繁殖；许多在冬季来临之前迁往南方温　 暖地区越冬。在热带草原地区，在一年中有明显的雨季和旱季的交替，因而生活在这里的动物的活动则与降雨量变化相适应。

(4)生物钟：生物生命活动的内在节律性就叫做生物钟。比如公鸡到清晨一定时刻鸡啼，猫头鹰的体温恰好在夜里十二点最高。生物钟是一种比喻的说法，并不是在动物体内真正有这种具体的形态结构，而是指动物体内存在着类似时钟的节律性。其实，生物钟不只是动物有，植物的生命活动也存在这种节律性。节律行为对于动物获得食物和适宜的生活环境，避开不良的生活条件有重要作用。

(四)生态系统

1．生态系统的组成

概括起来生态系统都是由四个部分组成的，非生物的环境、生产者、消费者和分解者。

2．食物链

生态系统中因食物关系而建立起来的一种联系叫食物链。它反映食物能量的传递关系。有腐食食物链、捕食食物链和寄生食物链几种类型。

腐食食物链是专门以死亡生物为营养对象所形成的食物链，如植物的枯枝、败叶→纤维分解细菌→氨化细菌。

捕食食物链又叫活食链。如草→蚱蜢→田鼠→猫头鹰。其中草是生产者，蚱蜢是一级消费者，田鼠是二级消费者，猫头鹰是三级消费者。能量沿着食物链途径流动。

寄生食物链，如哺乳动物和鸟类→跳虱→原生动物→细菌→病毒，由于相互关系，形成了五个等级的食物链。

由于绝大多数动物的食物是多种多样的。因此，各种食物链彼此联系，交错成复杂的食物网。在食物网中，一个物种的变化，会影响整个食物网内各种物种数量的变动。

3．生态金字塔

生态系统中的能量流动要靠各种有机体来转化和传递。在顺着营养级序列传递时，大部分用于呼吸维持生命活动或被分解者利用，只有10%左右输送给上一级。这样便形成了逐级地、急剧地、梯级般的递减图形，生态学上常用金字塔来形象地描绘能量的转化，所以叫能量金字塔。这在中学阶段大家已经学习过了。

在生态系统中，还有数量金字塔和生物量金字塔。

数量金字塔是在生态系统中，每个营养级用有机体的数目来表示。一般来说，向上一个营养级传递时，生物的体形增大，个体数目却减少。如草食动物的数量多，肉食动物少，依次类推。有时候数量金字塔会发生倒塔形。如成千上万的昆虫以一株树为生，数量金字塔就发生颠倒。

生物量金字塔是在生态系统中，每个营养级用生物量表示，一般用单位空间、时间的生物体重量来表示。生物量金字塔表明，生产者的生物量大于草食动物，而草食动物又大于肉食动物。生物量金字塔很少发生颠倒。但在某些水生生态系统中，如海洋里的浮游动物量常常超过浮游植物量。这是因为作为浮游植物的藻类体积很小，但它繁殖速率高，在单位时间内大量繁殖，大量被吞食。因此常常使浮游植物量跟浮游动物量的比值小于1，但藻类生产的总能量还是远远大于浮游动物的总能量的。

4．生态系统中的初级生产和次级生产

在一定时间或阶段内，生态系统中某个种群或群落生产出来的有机物总量，叫生产量或生产力。如某池塘中，平均每年每立方米水体内能生产100公斤鲤鱼，其生产量就可用 100公斤／米³·年表示。也可换算成能量。生产量分为以下几个水平：

(1)初级生产量

绿色植物通过光合作用，把太阳能转变成植物体内的化学能，这过程称为“初级生产”过程，它所固定的总能量(或形成的有机体总量)称为“初级生产量”。初级生产量又分为：

总初级生产量：在某单位时间内生产者所固定的全部太阳能。

净初级生产量：总初级生产量扣除掉生产者自养呼吸消耗后余下的数值。生态系统的净初级生产量就是植物在该系统中构成的有机物质和能量，是系统中其他生物成员赖以为生的物质基础。在陆地，热带雨林的净初级生产量较高，平均为2200克(干物质)／米²·年。

(2)次级生产量

在单位时间内动物体的同化量减去其呼吸量余下的值。实际上，它就是动物用于生长、发育和繁殖的那部分能量。一级、二级、三级消费者的生产量都属于次级生产量。可用下列公式计算次级生产量：次级生产量＝同化量－呼吸量；次级生产量＝0体增重+新个体重量

5．生态系统的物质循环

自然界的各种化学元素(包括构成原生质必不可少的元素)，在生物圈里具有从环境进入生物体，沿着食物链而在不同生物之间流转，最后被分解者分解而回到环境中去的趋势，由于这种循环带有全球性，所以称为生物地球化学循环。生物地球化学循环分三类：水循环、气体循环和沉积型循环。以下以水循环和气体循环为例介绍其特点。

(1)水循环

地球上的水是通过气体形式而循环的，循环动力是太阳能，大气是全球水循环的关键因素。水循环的主要途径有三条：①由于阳光照射，江、河、湖、海和土壤中的一部分水变成水蒸气，进入大气。②植物的蒸腾作用和动物体表蒸发出来的水分进入大气中。　 ③大气中的水蒸气遇冷，以雨、雪等形式回到地面。

(2)碳循环

碳是一切有机物的基本成分，没有碳就没有生命。碳在无机环境与生物群落之间以二氧化碳的形式进行循环。碳循环的主要途径为：①绿色植物通过光合作用固定大气中的CO₂。②绿色植物合成碳有机物通过食物链转移到食草动物和食肉动物体内。③动、植物通过呼吸作用，把CO₂放回大气中。④动物的排泄物、动植物的遗体被分解者利用，分解后产生的O飞也返回大气。⑤人类燃烧化石燃料，使大量地进人大气，从而使贮存于地层中的碳加入到碳循环中。

(3)氮循环

氮是构成蛋白质的基本元素之一。在大气中，氮的含量约占79%，但绝大多数生物不能直接利用大气中的氮。只有通过固氮作用，即把氮和氧结合成硝酸盐和亚硝酸盐，或使氮和氢结合成氨，才能被植物利用。

固氮作用通常有三条途径：

①大气固氮：氮的化学性质很不活泼，但在闪电和宇宙射线产生的高能作用下可分别与氧和红结合成硝酸盐和氨，并随着雨水降到地面。

②生物固氮：与豆科植物共生的根瘤菌有固氮功能，某些种类的蓝绿藻也能固氮。

③工业固氮：通过工业生产而固氮是人类开辟的固氮途径。氮循环的基本过程(如下图所示)。

氮的循环

6．人与环境

(1)环境和环境质量

《中华人民共和国环境保护法》中对环境的定义是：“影响人类的生存和发展的各种天然和经过人工改造的自然因素的总体，包括大气、水、海洋、土地、矿藏、森林、草原。野生生物、自然遗迹、人文遗迹、自然保护区、风景名胜区、城市和乡村等。”

环境质量是指环境总体或环境要素受到污染的程度。它是根据人类具体要求而形成的一种对环境总体评价的概念。世界卫生组织将环境标准分为四个等级：

一级：规定值或规定值以下的浓度和时间，对环境无直接或间接影响。

二级：规定的浓度和时间，对环境易引起有害的作用。

三级：规定的浓度和时间，易引起人体生理机能的障碍和慢性疾病或缩短寿命。

四级：规定的浓度和时间，易引起多数人患急性疾病或死亡。

人类依赖环境和它的资源而生存、发展，同时，人类的活动又急剧地影响着环境。由于人类发展中过度地消耗资源和不断排放污染物，已形成了严重的环境问题。现在，日趋严重的全球性环境问题主要有：①全球性气候变暖，海平面上升。②人口迅速增长对生态环境骤增压力。③臭氧层耗损。④酸雨沉降范围扩大。⑤土壤沙漠化扩展，水土流失加剧，人均耕地面积下降。⑥森林资源的减少和破坏。⑦物种大量灭绝。⑧淡水资源短缺和污染，海水污染。⑨危险废物(包括放射性废物)扩散等。

(2)环境污染

由于人类活动引起环境和它的组成要素如大气、水体、土壤等的变化，并超出了环境的自净能力，使环境质量下降，造成有害于人类或其他生物正常生存和发展的现象，叫做环境污染。

环境污染的类型可有不同的划分法，按环境要素不同分为：大气污染、水污染和土壤污染等；按污染产生的原因不同可分为工业污染、农业污染、化学污染和物理污染；按污染物的形态不同可分成废气污染、废水污染、固体废物污染、噪声污染和辐射污染；按污染分布范围可分为局部性污染、区域性污染和全球性污染。

(3)人类的努力

①自然保护区

“自然保护区”又叫“自然禁伐禁猎区”。是国家为了保护自然环境、自然资源和生物资源，满足文教、科研以及游览等需要而划定的一定的空间范围，禁止任意采伐植物、捕杀动物和变更地形地貌的特殊保护的自然区域。自然保护区有多种类型，根据其保护的内容，可分成五大类：第一类是自然生态系统保护区；第二类是特有生态系统保护区；第三类是珍稀或濒危动植物自然保护区；第四类是典型自然景观保护区；第五类是有特殊意义的自然历史遗址自然保护区。

②人和生物圈计划

“人和生物圈计划”是一项国际性的、政府间合作研究生态学的综合性计划。它由联合国教科文组织在其他组织配合下，于1970年第16届全体会议上制定，1971年开始实施。我国于1972年加入该计划，并当选为“国际协调理事会”的理事国。1978年成立了中华人民共和国人和生物圈国家委员会，1989年我国鼎湖山等自然保护区都已加入了国际生物圈自然保护网。

③地球日和世界环境日

每年的4月22日是“地球日”。最早的“地球日”是由美国的环保工作者和社会知名人士共同发起的，把1970年4月22日定为美国的第一个“地球日”，以后联合国国际性环境组织将1990年4月22日定为第一个“国际地球日”。

每年的6月5日是“世界环境日”。第一个“世界环境日”是1972年6月5日-6月16日联合国在瑞典斯德哥尔摩召开的第一次人类环境会议上提出的。大会宣布了每年6月5日定为“世界环境日”，要求联合国系统和各国政府在这一天开展各种活动，宣传保护和改善生存环境的重要性，这已成为了全人类的共同行动日。

(三)生物群落

生物群落是指生活在一个特定环境中的所有生物种群的集合。植物群落的研究是比较早和比较深入的。因此，本节主要以植物群落为例来介绍关于生物群落的知识。

1．群落的基本特征

群落内物种的多度、密度、覆盖度和频度是群落内部物种的数量特征。如松林中松树的个体数目(多度)最多，树冠覆盖地表面积(覆盖度)最大，在不同地点出现的次数(频度)最多，于是松的种群是松林中占优势、起支配作用的优势种，优势种在眼环境和跟其他种类的关系中达到了生态上的高度成功，它们是决定群落主要特性的植物种。任何一个植物群落都有它们自己的生物组成和优势的种群。

植物群落中主要层次的优势种称为建群种，它决定着整个群落的内部构造和特殊环境。优势种特别是建群种决定着植物群落的外貌。外貌是认识植物群落的基础，也是区分不同植物群落的主要标志。如针叶林、常绿阔叶林、热带雨林，就是根据外貌加以区别的。

群落还有一定的结构。群落内部不同生活型的植物，在垂直和水平空间中的配置叫群落的结构。如森林群落中，植物在垂直方向形成的分层现象叫垂直结构；林地中的植物沿着水平方向分布成不同小群落的现象叫作水平结构。

2．群落的演替

群落随时间演进而发生的有规律的变化叫群落的演替。

植物群落往往是个动态系统，会随着时间推移而变化和发展。群落经过一段时间后，内部一些物种消失，另一些物种取代了它，并繁衍旺盛起来，最后新的群落代替原有的群落。

群落演替有原生演替和次生演替两种。在一个原先没有生命的地方，即原生裸地上发生的演替，叫原生演替。原生裸地包括裸露的岩石、河流和平原、沿海沙地、冰川和火山地区等。演替最后终止在一种稳定状态，即达到顶极。次生演替是在一个群落被破坏，但并未完全被消灭的地区所发生的演替。如荒弃的耕地、森林被砍伐或遭火灾后所经历的演替过程，即次生演替。次生演替不是从无开始，它的演替比原生演替快。植物群落的原生演替类型中，从岩石表面开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替有典型性，分别代表极干和多水两个极端类型。

旱生演替有以下五个阶段：地衣植物群落阶段→苔藓植物群落阶段→草本植物群落阶段→灌木群落阶段→顶极群落阶段(乔木群落阶段)。

水生演替过程为：沉水植物群落阶段→浮水植物群落阶段→挺水植物群落阶段→湿生草本植物群落阶段→灌丛、疏林植物群落阶段→顶极群落阶段。

3．陆地植物群落分布的地带性

由于水分、热量及两者的配合情况不同，植物的分布随经度、纬度和海拔高度变化而呈地带性分布。如我国温带(北纬约42°)植被的经度地带性由东向西表现为：落叶阔叶林(湿润区)→森林草原带(半湿润区)→草原带(半干旱区)→半荒漠带、荒漠带(干旱区)→荒漠带(极端干旱区)。又如北半球自南向北表现纬度地带性，依次出现：热带雨林(热带)→常绿阔叶林(亚热带)→落叶阔叶林(温带)→针叶林(寒温带)→苔原(寒带)。另外，我国长白山，从山麓到山顶表现因海拔不同而成的垂直地带性，依次为：落叶阔叶林→针阔混交林→云冷杉暗针叶林→岳桦矮曲林→小灌木、苔原。

(二)种群

自然种群是一定的时间和空间内的同种个体的集合群或自然组合。种群是种存在的形式。从生态学观点看，种群不仅是一个种的个体的总和，而且是有一定特征、结构和机能的总体。种群可以用一些数量指标来进行研究。这些数量指标往往只为群体具有，单独的个体并不具备。如密度、出生率、死亡率、性别比例、年龄分布、数量波动、扩散和迁移等。以下着重讨论种群密度、数量变动等几个主要问题。

1．种群密度

种群密度是指单位空间内某个种群个体总数或生物量。它的统计可有两类方法：

(1)实际密度的测定方法

单位面积的个体数即实际密度。可以用总数调查和取样调查等不同的方法进行测定。

总数调查普查法：是计算某地段中某种生物的全部存活个体数的方法。如鸟、鼠可采取数巢穴的方法，人的总数统计则进行人口普查。

取样调查法：是通过计算某地段中(样方)的生物，从而估计整体数的一种方法。

(2)相对密度的估计方法

相对密度表示的是相对数量。动物的调查中常用的有粪堆、鸣叫声、动物活动所形成的土丘、洞穴、巢、蛹等进行估计，也可根据毛皮收购数量、拖网的捕捞量进行数目估计。在植物的调查中用频率、丰度、盖度等进行种群数量的估计。

2．种群的空间分布格局

种群的空间分布格局是种内个体在其生存环境空间中的配置方式。主要有均匀分布、随机分布和集群分布等形式。

(1)均匀分布：均匀分布是种群内各个体的分布是等距离的。这主要是由于种群的成员之间激烈竞争所引起的。如肥水池塘开始培肥时条件一致，浮游生物的分布是均匀分布；植物中，森林树木为争夺树冠、报部空间所进行的激烈竞争常导致均匀分布。

(2)随机分布：种群中每个个体在任一空间的分布概率相等的现象是随机分布。随机分布的现象在自然界中是十分罕见的，只有在资源，如食物、空间都分布均匀时，成员间相互作用并不导致任何形式的吸引和排斥时才会有随机分布。如面粉内拟谷盗的分布是随机分布，森林底层中一些脊椎动物的分布是随机分布。

(3)集群分布：种群的个体集中于一特定区的几个点上是集群分布。自然界中生物的空间分布大多属于集群分布。它是动植物对付环境差异的结果，造成这种分布的原因可能有资源分布不均，以母体为扩散中心等。

3．自然种群的数量变动与对策

种群研究的核心问题是种群的数量变动。种群中的个体有出生和死亡、迁入和迁出，因此，种群的数量是经常变化的。下面主要分析存活曲线、种群的增长等问题。

(1)存活曲线：存活曲线是表示一个种群在一定时期内的存活量的指标，也是衡量种群增长的基本参数。存活曲线一般有三种类型(如下图所示)。

第Ⅰ型存活曲线所代表的生物，它们早年活动期死亡率极低，晚年在达到生理年龄的最大值时，在很短的期限内一齐死亡。人类和许多哺乳动物的存活曲线很接近这一类。

第Ⅱ型存活曲线代表的一类生物，它在整个生命周期内，死亡率基本稳定，如水螅、某些鸟类及小型哺乳动物较接近这一类。

第Ⅲ型存活曲线代表的的生物，它们在幼龄阶段有极高的死亡率，一旦过了危险期，死亡率变得很低，而且稳定，许多无脊椎动物和低等脊椎动物属于这一型。如青蛙一次产卵很多，卵在早期发育中的死亡和蝌蚪大量被捕食，曲线迅速下降。一些蝌蚪闯过早期，变成成蛙，就能存活多年。

根据存活曲线的研究，可以看出各种动物种群最易受害的年龄。通过人为的控制这一阶段，就能达到有效控制种群数量的目的。

存活曲线图　　　　　　　 “J”形曲线

　　　　　　 Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ表示三种类型曲线

(2)种群的增长(见上图所示)①种群增长的“J”型(又称指数增长)曲线

在食物(养料)和空间条件充裕、气候适宜、没有敌害等理想条件下，种群的数量往往会连续增长。以某种动物为例，假定种群的数量为N₀，年增长率(指第二年的种群数量除以第一年的种群数量所得的倍数)为λ，该种群每年的增长率都保持不变，那么，一年后该种群的数量应为：

N₁＝N₀λ；

二年后该种群的数量应为

N₂＝N₁λ＝N₀λ²；

n年后则应为N_n＝N₀λⁿ。

如果绘成曲线图，种群的增长就会呈“J”型曲。线种群迁入一个新环境后，常常在一定时期内出现“J”增长。但更多的时候，它并不是种群增长的实际状况，而是反映了种群增长的潜力。

②种群增长的“S”型(又称阻滞增长或逻辑斯蒂增长)曲线

在自然界中，环境条件是有限的，因此，种群不可能按照“J”型曲线无限增长。当种群在一个有限的环境中增长时，随着种群密度的上升，个体间对有限的空间、食物和其他生活条件的种内竞争必将加剧，以该种群为食的抗食者的数量也会增加，这就会使这个种群的出生率降低，死亡率增高，从而使种群数量的增长率下降。当种群数量达到环境条件所允许的最大值时，种群数量将停止增长，有时会在这个水平保持相对稳定。这种增长方式用坐标图表示出来就会呈“S”型曲线(见下图所示)。

　　　　　　　　　　　 “S”形曲线

两种生长曲线的差异说明，在种群生长的环境中存在着限制种群增长的因素，即存在一种阻力，称为环境阻力。这些因素可能是有限的食物、可能是废物的积累、可能是环境条件的变化，也可能是种内或种间的相互作用等。

影响种群个体数量的因素是很多的。某些能限制或控制种群数量的因素，其作用强度随种群密度而变化，称为密度制约因素。如物种的竞争在密度大的种群中程度比较强大，对种群数量的影响也较大，反之则较小。有些因素在种群达到一定水平时起限制种群数量的作用，但它的作用强度和种群密度无关。气候因素就是这样，如刮风、下雨、降雪、气温都会对种群的数量产生影响，但这些因素起多大作用与种群密度无关。无论是密度制约因素还是非密度制约因素，它们都通过单个地或联合地影响种群的出生率、死亡率或迁移率而起控制种群数量的作用。

(3)种群对数量变动的适应对策

种群的适应对策是种群适应生存环境而表现出来的生态生物学特性。根据适应方式可分为形态对策、生殖对策、生理对策和生态对策。这里主要介绍生态对策，包括两类：K对策和r对策。

K一对策：气候稳定的系统，如热带雨林，物种数量接近于环境容纳量的水平，与逻辑斯蒂增长模型中K值接近，故称K对策。其特点是：寿命长，个体大死亡率较低，生殖力弱，亲代对子代有效地保护，但缺乏有效的散布方式。K对策种群的死亡率主要由与种群密度相关的因素引起。K对策生物在新环境中定居能力较差，它常出现在群落演替的晚期。大部分脊椎动物属于K对策者。

　r一对策：气候条件多变的系统中，种群密度常处于增长状态，是高增长率(r)的，故称r一对策。其特点是寿命短，个体小，死亡率高，生育时间早且生殖率高，发有快。往往是临时性生态环境的占据者，常常出现在群落演替的早期。其种群的死亡率主要由环境变化引起，与种群密度无关。绝大部分无脊椎动物属r对策者。

(一)生态因素及其对生物的影响

生物有机体周围所有一切无机和有机的因子称为生态因素。生态因素影响生物的形态、结构、生理和分布等。诸多生态因素分别属于非生物因子和生物因子两类。

1．非生物因子

(1)太阳能

它是一切生命的最基本能源。作为生态因素它包括能量、光质(波长或色)、光强度、光照长度等方面。

①光和植物：

光照强度对植物形态结构和生长发育有重要作用。

按照对光照强度的要求不同，植物分为阳生植物、阴生植物和耐阴植物三种生态类型。阳生植物要在阳光充足的环境中生长；阴生植物喜在潮湿、背阴的地方生长；耐阴植物介于两类之间，既能在阳地生长，也能在较阴地带生长。

日照长度能影响植物的生长、发育和开花。按照对日照时间的要求，植物分长日照植物、短日照植物、中日照植物和中间型植物四类。中日照植物在昼夜长短几乎相等的条件下才能开花，在甘蔗的某些品种中存在这种现象。中间型植物受日照时间影响较小，不同日照都能开花，如番茄、黄瓜、刀豆、蒲公英等。不同波长的光对植物的作用也不同。如蓝紫光能抑制植物伸长，使植物矮化，促进花青素等色素的形成，也能控制和促进细胞分化。另外，红光能促使茎的生长、植物开花和种子萌发；蓝光激活同化二氧化碳的酶类。

②光和动物

由于动物是直接或间接以植物为食的，因此，直接影响植物分布的光也影响着动物的分布。

光对动物的热能代谢、生殖发育、生活周期、体表颜色、行为方式、地理分布等都有直接或间接的影响。如光影响变温动物的活动，因为变温动物要依靠光照升高体温；光能促进动物生殖腺发育，如鸟类延长日照时间，能提高产卵量；紫外线能杀灭动物体表的微生物；光照的长短能影响鱼类徊游和鸟类的迁徙；光也跟动物的体色有关系，一般背光面色淡而朝光面色深。

(2)水分

在生物体内水分通常是含量最多的化合物。它是生物体的重要组成成分。另外，在一切生理生化反应中都需要水作为溶剂，帮助溶解和运输营养物质及代谢产物。可以说一切生命活动都离不开水。

①水和植物

根据对水分依赖的程度不同，植物分水生植物和陆生植物两大类。

水生植物：水体与大气环境相比有其不同的特点，因此水生植物形成了与之相适应的形态结构和生理特征。水中含氧量低，水生植物体内则有由通气组织形成的发达的通气系统；水中光照弱，所以沉水植物和浮水植物叶片薄，表皮细胞含有叶绿体；水的浮力较大，则沉水植物和浮水植物的机械组织不发达；表皮无气孔，轻度角质化或完全不角质化；维管组织和根系均不发达，有些植物还没有根毛。

按生长的深浅度不同，水生植物可分为沉水植物、浮水植物和挺水植物三类。

陆生植物：按着生土壤干湿程度不同，分成湿生植物、中生植物和旱生植物。

湿生植物在潮湿环境中生长，抗旱力最小。如蕨类、水稻、观音莲等。中生植物生长在水分条件适中的陆地上，种类最多，分布最广，数量最大。常见的陆生植物一般多为中生植物。旱生植物在干旱环境中生长，较长时间干旱仍能维持水分平衡和正常生长发育。如生长在沙漠的骆驼刺、麻黄、仙人掌科植物、景天科植物等。少浆类的植物，尽量缩小叶面积，减少蒸腾，根系特别发达；多浆类植物，则根和茎叶逐渐变成贮水组织。

②水和动物

动物往往靠食物和饮料来取得水分，根据对水的需要情况，可将动物分成水生动物和陆生动物两大类。

水生动物：终生生活在水中，其形态结构和生理特性适于水中生活。根据生活的水层不同，有浮游动物、水中动物和水底动物。

浮游动物游泳能力较弱，浮游在水面。如变形虫、放射虫、鞭毛虫、部分根足虫。水中动物游泳能力强，多数体形呈流线型，如大多数鱼类。水底动物则栖息或固着在水底泥沙和岩石上生活。如海星、鳐、比目鱼等。

陆生动物：根据环境水分的多少，有湿生动物、中生动物和旱生动物。

湿生动物生活在潮湿地带，如两栖类；中生动物生活在普通陆地环境，种类最多，分布最广，数量最大，大多数陆地动物即为中生动物；旱生动物适应于在干燥沙漠地带生活，有高浓度的尿液，能利用代谢中产生的尿，如骆驼、沙鼠。

水对动物的生态作用是多方面的。它能影响动物的分布、动物的体色、动物的繁殖、生长发育及动物行为等等。

(3)温度

温度影响生物的生存、分布、数量、酶活性、生理活动等。一般情况下，随着温度升高，生理生化反应加快，酶的活性加强，生长发育加速；温度降低则反应减慢，生长发育迟缓。当温度超过生物所能忍受的上、下限温度时，生命活动逐渐趋向停顿，甚至死亡。

①植物和温度

一般植物在0℃-35℃的温度范围内，随着温度的升高，生长加快，温度降低则生长减慢。除此之外，温度的周期性变化对植物也具有重要的生态作用。

昼夜变温对植物有机物生产有较大的影响。在一定的温度范围内，昼夜温差值越大，植物生产量越高。这是因为白天温度高，有利于光合作用，夜间温度低，则抑制了呼吸作用，降低了有机物的消耗。另外，昼夜变温还能提高某些植物种子的萌发率，影响番茄等植物体内糖分转移，影响叶的形态结构、茎的生长率及结实等。

季节变温或节气变化对植物也有较大影响。动、植物的生长、发育、活动规律与休眠等生物学现象及对季节或节气变化的反应，称为物候。如植物的冬芽萌动，抽叶、开花、结实或休眠等。植物物候是对季节性变温的适应。

低温和高温也各具有不同的生态作用。例如低温的影响，植物发育的某一时期，须一定时间的低温刺激才能开花的过程叫春化作用。原产地越往北方，春化要求温度越低，时间要求越长。过低的温度也会对植物造成寒害和冻害，甚至导致死亡。高温和低温的致死、伤害作用，使植物的地理分布也受到温度的限制。例如马尾松不耐低温，在长江中下游地区一般分布在海拔1000米以下；而黄山松不耐高温，在长江中下游地区分布在海拔1000米以上。

③动物和温度

大多数动物生活在－2℃-50℃范围内，各种动物对温度的耐性不同。恒温动物通常比变温动物的耐性强。变温动物体内没有体温调节的机制，主要靠寻找适宜的环境来调节自己的体温。

温度影响动物的生长发育和繁殖，如蚜虫在较高的环境温度下全为单性雌体，而在较低温度下则有雄体和需交配的雌体。温度还影响动物的体态，如东北虎比华南虎大，个体大，相对体表面积就小，相对散热也少。

有些动物能随着季节变化有规律地迁移，如鱼类的洄游、鸟类的迁徙。季节变化时有些动物的体色会发生相应的变化，如北方的雪兔和雷鸟到冬季都会换上纯白色的毛和羽毛。有些动物常以休眠方式来抵抗极限温度。低等动物和一部分恒温动物不吃不动，使代谢降到最低水平，以夏眠和冬眠的状态来渡过炎热干旱的夏季或严寒缺食的冬季。

(4)土壤

土壤是提供植物生活条件的地方，也是一些陆生动物栖息和活动的场所。

①土壤与植物

根据质地不同，土壤分沙土、壤上和粘土三大类。沙土粘性小，通气透水性强，但蓄水性保肥性差，容易干；粘土质地粘结，湿时粘、干时硬，保水性强，但通气、透水性差；壤土粘粒和粉沙的比例适度，质地均匀，通气逐水，保水、保肥性良好，适宜种植。

土壤中有水分，各种养分只有溶解在水里，并在水的参与下，才能分解、合成、转化和移动，供植物吸收和利用。但是水分过多，空气减少会产生烂根，也会造成养分流失；水分过少，会出现干旱，造成植物萎蔫，影响养料的吸收、运输和光合作用的进行，同时好气性细菌活跃，氧化分解作用过强，使土壤有机质缺乏，造成土壤瘠薄。

土壤里有空气，土壤通气程度直接影响植物根系的呼吸、营养状况和土壤微生物的种类、数量和活动情况。

土壤温度直接影响植物种子萌发扎根，根系生长、呼吸、吸收、生长发育和繁殖能力。同时制约各种盐类的溶解速度、土壤气体交换、水分蒸发、微生物活动、有机质的分解、养分的转化等，一般植物都宜在10℃-35℃之间生活。

土壤还有一定的酸碱度，植物生活范围大多在pH4-9之间。过酸、过碱都会引起蛋白质变性、酶钝化(活性降低)、根细胞受伤甚至受毒害。如十字花科肿根病常发生在酸性土壤中，马铃薯磋病发生在碱性土壤中。

②土壤与动物

土壤是许多陆地动物栖息、活动的重要场所。

土壤的含水量不同，会影响动物的呼吸、生殖和生长。如果土壤水分过多，通气状况即较差，一些动物会因缺氧而死亡，因此农业上常用灌水法来防治虫害。土壤的气体也常影响动物的呼吸和行为。土壤中的温度既有季节差异也有昼夜差异，温度的变化常影响无脊椎动物的垂直迁移，温度高则在上层活动，温度低则往土壤深处迁移。各种动物对土壤pH值要求不同，叩头虫类大多数生活在pH4-5.2的土壤中，蚯蚓喜在 pH4.5-8.5范围内生活。

2．生物因子

环境中的生物因子包括种内关系和种间关系两个方面。

(1)种内关系

种内关系是同种个体之间的关系，包括种内斗争和种内互助。

种内斗争：种内斗争是同种生物个体间因对资源或其他因素的需要而引发的斗争。它是种群数量调节的一个重要因素。植物同种个体间斗争一般表现在对水分、养料、光照、空气等无机环境因素的需求上。因此，合理密植可以充分利用阳光、空间和地力，提高产量。栽种过密，作物相互遮光，争夺养料，通风性差使个体生长受阻，反而会降低群体产量。同种动物间，由于食物、栖所、繁殖或其他因素的矛盾而斗争也时有发生。有时不同种群间也常因食物发生斗争。如在缺少蜜源时，外来蜜蜂会窜入当地蜂巢盗蜜，发生蜂群之间的搏斗。一些营个体生活或家庭生活的动物，当食物不足时，它们会迁移。迁移使动物能够充分利用适合于它们生活的区域，而且因种群混杂，促进杂交，消除长期近亲繁殖所带来的危害，也消除地区性繁殖过剩的现象。

种内互助：动物通过种内互助能更有效的捕食、避敌，更好地适应环境。如皇企鹅群聚能改变群体的小气候，使温度提高，风速减小，有利于动体存活。斑马群聚有利于防御，狮的群聚有利于共同猎食。

(2)种间关系

种间关系指不同种个体或种群之间的关系。它比种内关系更为复杂，总起来将它们分为正相互作用和负相互作用。

正相互作用包括偏利共生、互利共生和原始合作等；而负相互作用则包括竞争、寄生、捕食和偏害等。

偏利共生：是指两种生物生活在一起，彼此之间一方有利，另一方不受害。如啮齿类动物的洞穴，鸟巢，常被另一些动物借宿，不互相伤害。

原始合作：两种生物生活在一起，互相受益，但二者之间不存在依赖关系，可以分离开来。如寄居蟹和海葵的关系，寄居蟹匿居在空螺壳里，海葵附着在螺壳上，海葵利用寄居蟹作为运动工具，并以它吃剩的残屑为食，寄居蟹可受到海葵刺细胞的保护。

互利共生：两种生物生活在一起，互相受益，但彼此之间具有依赖性二者不可分离的这样一种关系称互利共生。由于二者不可分开，所以又称专性共生。典型的有地衣中的藻类和真菌，白蚁和它肠内的鞭毛虫。另外蚂蚁和蚜虫也可看作是一种共生关系，蚂蚁收集蚜虫的分泌物，并保护蚜虫，蚜虫的分泌物是蚂蚁的食物，到深秋，蚂蚁把蚜虫卵带到蚁穴越冬，第二年春天又把它送到地面孵化繁殖。

竞争：通常是指在不同种的个体之间，因争夺共同的资源、空间发生的相互作用。生活习性越相近的物种间的斗争越激烈。竞争的结果可能是一个物种获得生存发展，另一个被淘汰；也可能导致其生态要求的分化而长期共存。例如在桦木林中常出现云杉幼苗，随着云杉的生长，两者矛盾日趋尖锐。当云杉的高度超出桦木时，桦木因不如云杉耐阴而逐渐死亡，最终桦木林被云杉林代替。又如，欧洲针叶林中三种山雀通过选择不同采食方位可以共存，煤山雀在树顶采食蚜虫，山山雀在树下部吃种子，风头山雀在地面时间较长，但也在树的上部和下部觅食。

寄生：两种生物生活在一起，一种生物以消耗另一种生物体内的有机物质为生，前者受益(为寄生物)，后者受害(宿主)，这种现象叫寄生。动物中寄生现象相当普遍，有的寄生在体表，有的寄生在体内；植物组织中也有寄生现象，如茧丝子以茎部的不定根寄生在大豆等植物的茎内。

捕食：一种生物以另一种生物为食的现象叫捕食，是群落中生物之间最常见、最基本的关系之一。在漫长的进化过程中，捕食者和被捕食者在形态、生理和行为上都产生了一系列的相互适应性。一个有独特的捕杀技巧，另一个就要有一系列保护性适应。

捕食者和被捕食者在种群数量上关系复杂。一般被捕食者数量多时，捕食者因食物丰富数量随着增加，但这种增加必然导致被捕食者数量下降。这种相互作用常使许多捕食者和被捕食者种群出现周期性的数量波动规律，捕食者的数量高峰总是出现在被捕食者数量高峰之后。

3．生态因子的两个定律

(1)最小因子定律：生物的生长发育对一些营养物质需要一定量，如果完全缺乏这些物质，就不能生存；如果这些物质处于最少量状态，生长发育就受到影响。如，小麦等作物的产量不受水等大量物质的影响，而是受Mg、Fe等微量元素的影响。

(2)耐受性定律：各种生态因子对某一种生物都存在生物学上的上限和下限，它们之间的幅度就是该生物对某一生态因子的耐受范围。耐受性只是一个相对程度，只有狭、广的区分，如动、植物对温度的耐受范围有狭温动植物和广温动植物。

(3)限制因子：在许多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限，而阻止生物生长、繁殖、分布、生理机能正常或者生存的因素就是限制因子。由此可知任何生态因子均可成为限制因子。限制因子可以因生物所处的环境不同或不同的发育阶段而产生差异。如水中的氧在正常情况下不会成为鱼的限制因子，但是在高密度养鱼的情况下，氧就成为鱼生存的限制因子。

根据近年我国参赛选手介绍的情况来看，生态学及动物行为学所占的比例正在逐年增加，然而我国选手们恰恰在这方面比较薄弱。这主要与现行的中学教材有关。在本讲中，我们力求根据国际IBO竞赛纲要的具体要求，适当扩展同学们的知识面，增加一些信息量。生态学与动物行为学的内容非常多，眼于篇幅，只能对一些重点内容进行讨论。

例1 乌贼的卵裂方式属于哪一种？　　　

A 完全均等卵裂　　 B　 完全不均等卵裂　　 C　 表面卵裂　　 D　 盘裂

分析　 这是涉及到卵的种类和卵裂方式的问题。根据卵黄在卵内含量的多少和分布的不同，动物卵可以分成均黄卵和多黄卵。多黄卵又分端黄卵和中黄卵两类。乌贼的卵属于强端黄卵(动、植物极有明显的界限)，因此它的分裂只限于胚盘处，卵黄一般不分裂，叫盘状分裂。

(八)棘皮动物门

1．棘皮动物的特征

(1)对称型。棘皮动物的幼虫两侧对称，成体或多或少呈现辐射对称，常为五辐射对称，成体的器官按辐射对称排列。

(2)骨骼和肌肉。棘皮动物的骨骼，除外部突出的棘刺外，体内还有很多石灰质的骨骼。它们很紧密地排列着，连成条状或组成各种花纹。在海胆纲的各类，骨板很整齐地排列起来，组成一个圆囊形。海参纲动物的骨板退化，成为很多小孔。它们的形状不一。在骨板之间，有很丰富的肌肉连接着，并有较长的肌带通到五腕和其他部分。肌肉最活动的部分，是它的管足，海参的体壁的主要部分是肌肉。无论肌肉或石灰质的骨骼，都是由中胚层产生的，叫它内骨骼。它的发生和脊椎动物的内骨骼相同。

(3)体腔和管道系统。棘皮动物的体腔非常发达，属于真体腔。有运动和呼吸功能的水管系统，是由真体腔向外凸出而发展起来的。水管系统是棘皮动物的运动器官，也是呼吸器官。

2．棘皮动物的常见类群

(1)海星纲　 身体为星形或五角形，胞数皆为5或5的倍数，各腕与体盘无明显的分界。如海盘车、海燕等。

(2)蛇尾纲　 体盘与各腕区分极为明显，腕细长无步带沟。如阳遂足、刺蛇尾等。

(3)海胆纲　 五腕翻向反口面，而且相互愈合，表面骨板互相嵌合成壳。如马粪海胆、中华釜海胆等。

(4)海百合纲　 体为杯状，有5腕，但腕从基部即分枝，故似有腕10条，腕形似触手，并作羽状分枝。如海百合、海羊齿等。

(七)节肢动物门

1．节肢动物门的主要特征

(1)身体分节，附肢分节。由于体节的分化与愈合，节肢动物的身体分化为头、胸、腹三部分。身体各部分的功能也出现了相应的分化，头部主要功能是感觉和摄食；胸部为运动的中心；腹部主要司生殖及代谢。附肢分节是节肢动物的又一个关键性的进化特征，它增强了身体运动的灵活性扩大了运动和分布的范围。

(2)具有几丁质的外骨骼。外骨骼可分为内表皮、外表皮、上表皮三层，具有支持和保护的功能，并且参与节肢动物的运动。由于外骨骼不能随身体的长大而生长，所以节肢动物在个体发育中会出现蜕皮现象。蜕皮主要发生在幼虫期，两次蜕皮之间的生长期称为龄期。

(3)具有横纹肌。节肢动物有了相互拮抗的交替收缩的横纹肌，引起身体不同部分或附肢节段的弯曲或伸直。

(4)具有混合体腔。节肢动物为开放式循环，体腔为混合体腔，而且其中充满血液，这种空腔称为血窦。开放式循环是节肢动物生存的适应性之一，由于血压低，血流慢，因此可避免因附肢折断而引起大量失血。

2．节肢动物的主要类别

节肢动物是动物界最大的类群。现存的节肢动物主要包括昆虫纲、甲壳纲、蛛形纲和多足纲等类别。

(1)甲壳纲。身体通常分为头胸部和腹部二部分，附肢基本上为双肢型。它们多以附肢或体壁外突形成的鳃为呼吸器官。小型种类通过体表呼吸，低等甲壳类以颚腺为排泄器官，高等种类幼虫期以颚腺排泄，成虫以触角腺排泄。两种腺体均由体腔形成。发育为间接发育，卵孵化为无节幼虫，经多次蜕皮，增加体节数。这个纲常见种类有虾、蟹和水蚤等。

(2)蛛形纲。身体一般分为头胸部和腹部两部分或各部分愈合。头胸部有附肢6对，依次为螯肢、须肢和4对步足，腹部附肢退化。由于适应陆地生活，以书肺或气管呼吸。蛛形纲动物的排泄器官为基节腺或马氏管，马氏管为内胚层来源的盲管，位于中、后肠交界处，游离于体腔中，收集代谢产物排入后肠。

本纲重要的种类有大腹圆蛛、红蜘蛛、钳蝎、疥螨等。

(3)多足纲。多足纲的动物都是陆栖的节肢动物。身体分头部和躯干部。躯干部不分胸和腹部，但体节十分明显。每节有足一对或两对。身体与足间有关节。头部只有一对触角，单眼若干对。口器由一对大颚，一对或两对小颚组成。这一纲的动物分布广，种类不很多，发育无变态。

常见的有蜈蚣、马陆、蛐蜒等。

(4)昆虫纲。昆虫纲是动物界第一大纲，其主要特征是身体分为头、胸和腹三部分，胸部具有三对足，大部分种类具2对翅。

3．昆虫纲分类的主要依据

昆虫种类繁多，主要以触角、口器、足、翅和变态等为依据。

(1)触角。触角是昆虫的感觉器官，有嗅觉和触觉作用。昆虫的触角是分节的，由三节组成，基部的是柄节，中间是梗节，其余的称鞭节(如右图所示)。

鞭节大多变化成种种不同的形状，是昆虫分类的重要依据之一。触角主要有丝状(如蝗虫)、刚毛状(如蜻蜓)、念珠状(如白蚁)、棒状(如蝶类)、膝状(如蜜蜂)、羽毛状(如蛾类雄虫)、鳃状(如金龟子)、环毛状(如蚊)、具芒状(如蝇)等类型(如下图所示)。

昆虫触角的几种类型

(2)口器。各种昆虫因食性和取食方式的不同，口器的结构有各种不同的类型：取食固体食物的是咀嚼式；兼食固体和液体两种食物的是嚼吸式；取食植物或动物组织内液体的是刺吸式；吸食暴露在物体表面的液体物质的是虹吸式和舐吸式。

(3)足。昆虫成虫的足一般分为六节。由基部向末端依次称为基节、转节、腿节、胫节、跗节和前跗节(如下图所示)。

昆虫足的基本结构

由于适应不同的生活环境和生活方式，昆虫的足有以下几种类型：蜚蠊的足细长，适于疾走，叫步行足；蝗虫的后足腿节膨大，胫节多刺，能作有力的跳跃，叫跳跃足；龙虱的足扁平如桨，后缘有长毛，适于游泳，叫游泳足；螳螂的前足腿节与胫节能合抱，适于捕捉，叫捕捉足；蝼蛄的前足粗短，末端如铲，用作开掘，叫开掘足；蜜蜂的后足多毛，具有复杂的结构，便于采集和携带花粉，叫携粉足(如下图所示)。

昆虫的各种足

(4)翅。昆虫是无脊椎动物中惟一能飞翔的动物。昆虫的翅不仅扩大了它们的活动和分布范围，也加快了昆虫活动的速度，便于它们觅食、求偶、寻找产卵和越冬、越复的的场所，以及逃避敌害，对其生活十分有利。昆虫翅的形态结构变化很大。蝗虫的前翅革质、半透明，翅脉非常明显，叫复翅；蝽类成虫的前翅近基部的一半坚硬骨化成革质或角质，端部的一半为膜质，叫半鞘翅；蜂、蝉类等许多昆虫的翅薄膜状，叫膜翅；步行虫等甲虫的前翅全部骨质化，翅脉不明显或无脉纹，用来保护膜质的后翅，叫鞘翅；蝶、蛾类昆虫有膜质的翅，上面覆生着鳞片，叫鳞翅；蚊蝇等双翅目昆虫有正常的膜质前翅，但是后翅却退化成专起平衡作用的小型棒状结构，叫平衡棒。

4．昆虫纲的分类

(1)无翅亚纲

弹尾目　 多生活在潮湿的土壤及腐植质之间。无翅，不变态，腹部6节，触角4节；口器咀嚼式；缺复眼而具集合眼；缺马氏管。如跳虫等。

缨尾目　 多生活于石块及落叶之下的潮湿环境中或抽屉、衣箱内。体壁柔弱，有时被鳞片；口器咀嚼式；触角细长；复眼发达或退化，多无单眼；腹部11节，尾须2-3条，如衣鱼等。

(2)有翅亚纲

直翅目　 大、中形昆虫。头属下口式；单眼2-3个；口器为标准的咀嚼式；前翅狭小，革质，后翅宽大、膜质，能褶叠藏于前翅之下，腹部常具尾须及产卵器；发音器及听觉器官发达；发音以左右翅相磨擦或以后足腿节内侧刮擦前翅而成；变态为渐变态。如蝗虫、蝼蛄、油葫芦等。

半翅目　 前翅基半部角质、端半部膜质，后翅膜质，休息时褶叠藏于前翅之下；刺吸式口器；口器着生在头部的前端，不用时置于头、胸部的腹面；触角4惑5节；具复眼，单眼2个或无；前胸背板发达，中胸有发达的小盾片；身体腹面有臭腺开口，能分泌挥发性油；发育为渐变态。如二星蝽、绿盲蝽和猎蝽等。

同翅目　 口器刺吸式，着生于头的后方。口器除介壳虫及蚜虫的雌虫外，都具翅，且休息时置于背上呈屋脊型。触角短，呈刚毛状或丝状。体部常有分泌腺，能分泌蜡质的粉末或其他物质，可保护虫体。同翅目常见种类有稻叶蝉、褐飞虱、介壳虫、蚜虫、白蜡虫等。

脉翅目　 口器咀嚼式；触角细长，丝状、念珠状、栉状或棒状；单眼3个或无；前胸短小；翅膜质，前后翅大小和形状相似，脉纹网状；跗节5节。完全变态，卵常具柄，幼虫胸足三对，行动活泼，肉食性，成虫亦为肉食性，故为重要的害虫天敌，捕食多种粮棉害虫。如中华草蛉、大草蛉等。

鳞翅目　 体表及膜质翅上都被有鳞片及毛。口器为虹吸式；复眼发达，单眼2个或无。完全变态，幼虫是毛虫型。大都是植食性的，危害多种农作物。鳞翅目常分为两个亚目，即蝶亚目和蛾亚目。

鞘翅目　 口器咀嚼式；触角10节或11节，形状变化极大，有丝状、锯齿状、锤状、膝状、鳃片状等；没有单眼；前翅角质，而坚硬，后翅膜质；中胸小盾片三角形，露于体表；腹部末数节常退化，缩在体内。本目重要的种类有金龟子、星天牛、沟叩头虫、黄守瓜和瓢虫等。

膜翅目　 体壁坚硬；头能活动；复眼大；单眼3个；触角丝状。锤状或膝状；口器一般为咀嚼式，仅蜜蜂科为嚼吸式；前翅大、后翅小，皆为膜翅，透明或半透明，后翅前线有一列小刺钩，可与前翅相互连结。常见的种类有姬蜂、松毛虫赤眼蜂、蜜蜂等。

双翅目　 成虫都只有一对发达的膜质翅，脉相简单；后翅退化成平衡棒；复眼很大，几占头的大部分，雄性有的左右互相连接；单眼3个；触角有丝状(蚊类)、念珠状(瘦蚊)或具芒状(蝇类)；口器刺吸式或舐吸式；完全变态，绝大多数幼虫的头部完全退化，缩在前胸内，身体柔软。本目昆虫常分为两个亚目，即长角亚目(蚊类)和短角亚目(蝇类和虹类)。

(六)软体动物门

1．软体动物的特征

(1)有贝壳和外套膜。贝壳是一种保护器官，它的主要成分是碳酸钙，还有少量的壳质素和其他的有机物。外套膜是软体动物身体背侧皮肤褶襞向下伸展而形成的特殊膜性结构，它通常向下包裹整个内脏团和足部。外套膜是重要的功能器官，表皮层的分泌物形成贝壳；另外还跟许多重要的生理活动相联系。

(2)躯体可分成头、足和内脏团三个部分。头部在身体前端，有口和触角、眼等器官。足部在身体腹面，一般处于内脏团之下，是富有肌肉的结构。内脏团一般在足背部，是心脏等各种内部器官所在的地方。

(3)真体腔极度退化。结果只残留围心腔、生殖腔和排泄器官的内腔。因为真体腔不发达，使组织之间流动的血液不受血管壁包围，而处于组织间的不规则空隙中，这样的组织间的空隙叫做血窦。血窦的形成，使软体动物血液循环途径变为：心脏→动脉→血窦→静脉→心脏。可见，血窦也参与到循环系统之中，这就导致产生了开管式循环。

2．软体动物的分类

按体制是否对称、贝壳、鳃、运动器官等特征，把软体动物分成7个纲。

(1)无板纲　 是软体动物中的原始类型，似蠕虫，没有贝壳。全部为海产，如龙女簪。

(2)多板纲　 左右对称，有8块板状的贝壳。海产，大多数种类生活在潮间带和水线下数米的深度，如石鳖。

(3)单板纲　 有一个帽状的贝壳，并且某些器官有较明显的分节现象。以前只发现这类动物的化石种，后来在深海相继发现了8个现在生活的种，取名叫“新蝶贝”。

(4)瓣鳃纲　 鳃一般呈瓣状，有两个贝壳，且头部退化，又叫双壳类或无头类。常见的如河蚌。

(5)掘足纲　 这类动物有一个两端开口且呈角状的贝壳，足圆柱形，在海底生活，常见的如角贝。

(6)腹足纲　 这类动物常有一个螺旋形的贝壳，内脏团在发生中经过扭曲造成了左右不对称。足部发达、呈块状，如蜗牛。

(7)头足纲　 大部分的种类外壳退化，有内壳，头部和足部都很发达，足部特化形成腕，全部为海产，常见的如乌贼。

3．代表性的软体动物--河蚌

(1)生活环境与外部形态。河蚌属于软体动物瓣鳃纲，为淡水底栖的种类。体型侧扁，外包左右两瓣相同的贝壳。贝壳间以韧带连合在一起；壳的前端钝圆，后端较尖；壳背面稍前方有一突出的小区，叫壳顶，是贝壳最初形成的部分；壳的表面有许多以壳顶为中心的环形的生长钱，能反映河蚌生长的年龄。在贝壳的内部是柔软的身体，它包括外套膜、鳃、足和内脏团等部分。

(2)外套膜。外套膜是由内、外表皮细胞和中间的结缔组织及少数肌纤维组成。在自然条件下，当沙粒或小虫等异物侵入外套膜与贝壳之间时，刺激该外套膜，上皮组织增生，并陷入结缔组织内形成包围异物的珍珠囊，分泌的珍珠质沉积在异物上，成为自然珍珠。

(3)鳃。瓣鳃是河蚌对底埋生活的适应结果，其功能是滤食和呼吸。瓣鳃由内鳃和外鳃组成。每片鳃由两片鳃小瓣构成，鳃小瓣由鳃丝和丝间隔构成。

(4)繁殖和发育。河蚌进行有性生殖，受精卵在外鳃的鳃水管内发育为钩介幼虫。性成熟雌体的外鳃在生殖季节肥大发达称为育儿囊。钩介幼虫用其倒钩及足丝附着在鱼等鱼的鳃或鳍上，鰟鮍鱼等鱼的鳃或鳍上，其寄生部位分泌粘液将它包围，幼虫在里面寄生，发育为幼蚌。