5．青蛙的粘液腺与蟾蜍的毒液腺一样有毒吗？蟾蜍毒腺的分泌物为什么会有毒？

　两栖类皮肤腺体有两种，一种是粘液腺，一种是粒性腺。粘液腺分布于全身各处，它分泌水状液，这种分泌物是无毒的，青蛙皮肤上的腺体就是这种，粘液腺分泌物的作用是保护动物皮肤粘滑、湿润，利于在水中游泳和陆上呼吸。

　粒性腺往往聚集成疣状，它分泌一种具有辛辣性的物质，含有毒性，因为其中含有多种蟾毒，例如分子式为C₂₄H₃₄O₄、C₂₄H₃₄O₅、C₂₆H₃₆O₆等类固醇物质，误食可引起恶心、呼吸微弱、肌肉麻痹，如侵入眼中，可引起眼肿。据实验，蟾蜍对其他动物有毒害甚至有致死作用。蟾毒和蟾酥(蟾皮)可入药，但使用要慎重。

　粒性腺只有在受到触压或伤害时，才发生分泌活动，所以做实验时应加倍小心。此毒液只对人的眼睛有较强的刺激，对人的皮肤一般无大影响。

4．青蛙和蟾蜍主要区别有哪些？怎样鉴别它们的卵和蝌蚪？

　青蛙和蟾蜍属于无尾目不同科的动物。青蛙，一般是指黑斑蛙，属于蛙科，蟾蜍是属于蟾蜍科。青蛙与蟾蜍不仅外形不同，内部结构、胚胎和生态方面都有许多重要区别。它们的主要区别是：蟾蜍的肩带为弧胸型(左右上鸟喙骨相互重叠成弧型弯曲)，上下颌及犁骨上均无齿，舌端不分叉。青蛙的肩带为固胸型(左右上鸟喙骨合并而不重叠)，上颌有齿，犁骨上有犁齿，舌端分叉。

　青蛙的卵和蟾蜍的卵，外面都包有厚的胶膜，单个时不易区分。但蟾蜍的卵产出后，常由胶膜连成带状，带上的卵排成两行或三行。青蛙的卵产出后连成片状或块状。这种卵的不同连接方式，是由它们的不同产卵习性造成的。

　青蛙和蟾蜍的蝌蚪的区别也是多方面的。蟾蜍的蝌蚪呈黑色，口在头的前端腹面，上唇上方有三排角质齿，下排的中断不连接，下唇下方三排角质齿均连接，乳状突仅生在口外侧，喷水孔在腹面中央处。青蛙的蝌蚪体色较浅，口在头的前端，下唇角质齿中第一排不连接，乳状突从口侧一直延续到下唇角质齿外围，喷水孔在头后左侧。

3．胚胎发育和状态

　卵外有胶质膜2-3层，豹蛙甚至可达5层之多，胶质膜轻而薄，可被精子头部含有蛋白酸酶所分解和穿透，与卵子结合成受精卵，并吸水膨胀漂浮水面，以利充分接受光照和积贮发育所需的热量。此外，胶质膜还有促进精子正常受精、保护受精卵和使胚胎免遭污染、机械损伤、低渗影响、病原体侵入及水生动物吞食等作用。

　卵在受精后2-4小时便开始分裂。受精卵因内含的卵黄分布不均匀而进行不完全卵裂，动物极和植物极的细胞分裂是非等速进行的。这种卵裂形式与文昌鱼的完全卵裂及鱼类的盘裂不同。受精卵在细胞分裂的增殖初期，称为卵裂期，动物极的细胞以比植物极细胞更快的速度进行有丝分裂，并形成最早的胚胎--囊胚(blastula)。囊胚内具有一个充满液体的囊胚腔。

　不间断的细胞分裂，使较小而数量众多的动物极细胞开始向下外包到植物极细胞的表面。同时，植物极细胞也相应地移动和内陷，最后围成原肠腔(archenteron)，囊胚腔因受挤消失而被原肠腔所取代。这时胚胎发育进入原肠期，胚胎称为原肠胚(gastrula)。那些内陷的植物极细胞叫做内胚层细胞，外包在胚体表面的动物极细胞称为外胚层细胞。

　发生外包的动物极细胞后来也由原口处向胚内卷入，即中胚层细胞，其中一部分移到原肠背面形成脊索中胚层，棒状结构的脊索即由此发展而来；其他细胞则转移到胚内的背侧和腹面，以后逐步构成体节、脊柱和体腔等。原肠期开始出现三胚层，不同胚层的细胞已分别聚集在特定位置，为动物体的各种组织、器官和系统的构成作好了准备。原肠期结束时，原口缩小成裂缝状，同时胚胎背面的外胚层细胞又形成神经管，接着下沉至胚内，并为皮肤所覆盖，而其他器官也随之相继分化，称为神经期，此时的胚胎称神经胚(neurula)。当胚体发育到出现外鳃、口、尾鳍、心脏跳动和血液循环时，即冲破卵胶膜或卵袋进入水中，孵化成独立生活的幼体--蝌蚪。两栖类的卵从受精到发育成幼体所需的时间，可因时、因地、因水温和种类而不同，通常在水温12℃-23℃的条件下，蛙蟾类约为4-5天，而分布于我国东北地区的极北小鲵则需17-19天。刚出卵胶膜的蝌蚪酷似幼鱼：口的后面有一能分泌粘膜的吸盘，以此吸附在水草上，静止不动，2-3天后吸盘开始退化；有一侧扁的长尾作为运动器官；也有分枝的羽状外鳃执行呼吸机能。外鳃不久就被新发生的鳃盖褶遮蔽起来，并渐趋萎缩而代之以咽部的4对内鳃，鳃盖褶以单个出水孔与体外相通。蛙蟾类蝌蚪的两颌外包黑色的角质喙，构成口的上、下唇附生角质唇齿数行，以此啮食水生植物，唇的边缘另有许多乳突，可能是蝌蚪的味觉感受器。

2．生殖方式

　绝大多数种类的繁殖期都在春夏之际，而中国林蛙却于冰雪初融的3月开始抱对，崇安髭蟾和绿臭蛙(Rana margaratae)则可迟至深秋11月或冬季进行产卵。抱对现象是蛙蟾类在产卵前必不可缺的繁殖行为，当雄性一旦追逐到雌体后，鸣声便戛然而止，用前肢紧紧抱住异性的腋下而蹲伏于其背上。抱对可持续6-8小时，甚至长达一天或数日之久，其生物学意义显然是与刺激两性同步排精产卵和提高受精率具有密切关系。鲵螈类在繁殖期无抱对行为，也不鸣叫召唤异性，但雄体常表现出某些求偶动作：东北小鲵的两性彼此靠拢，结伴游泳，雄体屡屡下沉到雌鲵腹下来回窜游，或以尾部卷绕对方；雄性东方蝾螈常围绕雌体游动，以吻碰触其泄殖孔，尾部不停地弯曲抖动，这种动作可反复多次，甚至持续几小时。

　除泳蟾、尾蟾和几种蝾螈营卵胎生外，均以产卵方式进行繁殖。通常雌体都是一次性将所怀的成熟卵泡全部产出。东方蝾螈，它们在整个繁殖期内每天产一枚受精卵，而泽蛙每年可产卵4-6次，每次的产卵量也比较少。卵及包裹在卵外的胶质膜或胶质囊，其大小、颜色和形状都因动物种类而异。两栖动物的卵为多黄卵，动物极含有丰富的细胞质，表层内有黑色素微粒而呈现深褐色或黑色，有利于吸收日光，植物极主要包含卵黄，但无色素，故成灰白或浅黄色。生活在平原地区的蛙蟾类，卵径为1.5-3.0 mm，而姬蛙的卵形甚小，直径仅0.8-1.0 mm，栖息于山地溪流中的高山型种类(角蟾、髭蟾、齿突蟾、棘蛙、臭蛙、湍蛙等)，卵径增大，直径为3.5-4.0 mm，最大卵径可在5 mm(棘胸蛙)，卵乳白色(臭蛙)或灰色(棘蛙等)，似与其产卵在石块下不易受到阳光照射有关，树蛙和弹琴蛙能在树叶或土坑内产卵，卵呈现象牙色、浅黄色、浅绿色或灰绿色。

1．生殖器官

　雄性有一对卵圆形、长柱形或分叶状的精巢。精液通过输精小管与肾脏前部的肾小管连通，然后借输尿管进入泄殖腔而排出体外，故名输精尿管。蛙蟾类在繁殖期间，输精尿管的末端膨大成贮精囊，用作贮存精液，过了生殖季节则缩小恢复正常。此外，它还保留着细小而明显的输卵管。除蚓螈类，蝾螈科，尾蟾等少数种类外，均营体外受精。蚓螈类的泄殖腔长，能突出体外成插入器，将精液直接输入雌体的泄殖腔内，可看做是一种交配器。生活在美国西北部流水中的尾蟾因雄体具有一尾状突而得名，泄殖孔位于尾状突的末端腹面，繁殖季节，雌雄相向抱对，尾状突插入雌蟾泄殖腔孔内，以保证精子与卵相遇。非洲东部的泳蟾(Nectophrynoides vivipara)虽无交配器，但也属于体内受精的动物，受精卵可在雌蟾的子宫内发育成蝌蚪后产出。分布于欧洲的黑螈(Salamandra atra)和火螈(Salamandra salamandra)，受精卵在输卵管内发育，直到形成蝌蚪或小蝾螈时才产出。

　雌体有一对囊状结构的卵巢，囊内常含有许多圆形的卵，卵巢和卵的大小、颜色随季节及发育状况而不同。低温蛰眠是大蟾蜍等卵子成熟的决定因素，卵成熟后由卵巢进入腹腔，通过腹腔膜上的纤毛活动和腹肌收缩而进入输卵管前端的漏斗。卵在输卵管内向远端移动的行程中，包上由管壁分泌的胶质，形成卵胶膜，最后到达输卵管扩大的子宫部，于两性配对或抱对后与雄性的精液同时排至水中，完成体外受精。左、右输卵管后部合并为一(蟾)或各自开口于泄殖腔的背壁。动物学家的实验证明了输卵管分泌物是两栖类成熟卵子受精必不可少的物质条件。

　蛙蟾类生殖腺的前方都有一对黄色的指状脂肪体(fat bodies)，是供给生殖腺发育所需的营养结构。通常，蛰眠期前的蛙和蟾蜍由于摄食旺盛，体内都积贮了丰富的营养物质，因而脂肪体也显得十分粗大。当进入生殖细胞迅速生长发育的繁殖季节，脂肪体被大量消耗而萎缩得很小。此外，蟾蜍属和南美洲的短头蟾科种类的生殖腺前缘都附生着一个形状各异的毕特氏器(Bidder’s organ)，由蝌蚪生殖腺前部膨大部分经变态后形成。毕特氏器相当于退化卵巢的残余部分，内含无数尚未分化或发育不完全的卵细胞。摘去蟾蜍的精巢，可导致毕特氏器发育成具有产卵功能的卵巢，有人认为这种改变并非性逆转现象，而是由于去势后退化卵巢消除了雄性激素的抑制作用所产生的结果。

　两栖动物的两性差异一般表现在雄性蛙蟾类的身体略小于雌性，而色斑有区别的种类在我国以花背蟾蜍最明显。吻端的形状在大树蛙的两性间也有显著差异。雄性鲵螈类的肛部隆起呈椭圆形，肛裂较长，内壁有乳白色小疣(大鲵)以及有浅灰色(东方蝾螈)或黑色的绒毛状乳突(肥螈)。繁殖季节内，因受性激素的影响，不少种类的雄性会出现各种形式的副性征：峨嵋髭蟾和棘腹蛙等蛙的前臂因加强抱雌能力变得粗壮而有力，几乎超过正常状态的好几倍。前肢内侧第一、第二指的基部局部隆起成婚垫(nuptial pad)，有些种类如铃蟾、花棘蛙(Rana maculosa)、西藏蟾蜍(Bufo tibetanus)的第三指上也有婚垫，垫上富有粘液腺或角质刺，用于加固抱对作用。此外，髭蟾上颌背缘的黑色角刺、棘蛙类胸腹部的腺体及疣刺、棘肛蛙泄殖腔内壁的细棘、隆肛蛙肛部皮肤呈方形的囊状突起，以及旗螈(Triturutus cristatus)背面出现的帆形肤褶等，也都是两栖动物特有的雄性标志。

2．在青蛙繁殖季节，当你听到青蛙鸣叫时，到沟渠或池塘中去采集青蛙(或蟾蜍)的受精卵。把受精卵放在盛水的玻璃缸中。玻璃缸要放在温暖的地方。注意观察受精卵发育成青蛙(或蟾蜍)的过程，并且作观察记录。别忘了把青蛙放回自然环境中。

　●备课资料

　●活动与探究

1．调查周围生活环境对青蛙所造成的不良影响。写出一份以“住手吧！青蛙的朋友们”为题的报道。

2．受精卵→幼蛙→成蛙

1．体外受精

3．课后练习第3题。

　●板书设计

第三节 两栖动物的生殖和发育