1、 叶龄
叶片的光合速率与叶龄密切相关。幼叶净光合速率低,需要功能叶片输入同化物;叶片全展后,光合速率达最大值(叶片光合速率维持较高水平的时期,称为功能期);叶片衰老后,光合速率下降。
6、光合作用的日变化
温暖、晴朗、水分供应充足时,光合速率日变化呈单峰曲线。日出后光合速率逐渐提高,中午前后达到高峰,以后降低,日落后净光合速率出现负值。
气温过高,光照强烈,光合速率日变化呈双峰曲线。大的峰出现在上午,小的峰出现在下午,中午前后光合速率下降,呈现光合“午睡”现象(midday depression)。引起光合“午睡”的原因:大气干旱和土壤干旱(引起气孔导度下降);CO2浓度降低,光呼吸增强。光合“午休”造成的损失可达光合生产的30%以上。
5、矿质营养
矿质营养直接或间接影响光合作用。N、P、S、Mg是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜的成分;Cu、Fe是电子传递体的重要成分;磷酸基团是ATP、NADPH以及光合碳还原循环中许多中间产物的成分;Mn和Cl是光合放氧的必需因子;K和Ca对气孔开闭和同化物运输具有调节作用。因此,农业生产中合理施肥的增产作用,是靠调节植物的光合作用而间接实现的。
4、水分
用于光合作用的水只占蒸腾失水的1%,因此,缺水影响光合作用主要是间接原因。
(1)气孔关闭 气孔运动对叶片缺水非常敏感,轻度水分亏缺就会引起气孔导度下降,导致进入叶内的CO2减少。
(2)光合产物输出减慢 水分亏缺使光合产物输出变慢,光合产物在叶片中积累,对光合作用产生反馈抑制作用。
(3)光合机构受损 中度的水分亏缺会影响PSII、PSI的天线色素蛋白复合体和反应中心,电子传递速率降低,光合磷酸化解偶联,同化力形成减少。严重缺水时,甚至造成叶绿体类囊体结构破坏,不仅使光合速率下降,而且供水后光合能力难以恢复。
(4)光合面积减少 水分亏缺使叶片生长受抑,叶面积减小,作物群体的光合速率降低。
水分过多也会影响光合作用。土壤水分过多时,通气状况不良,根系活力下降,间接影响光合作用。
3、温度
光合作用的暗反应是由酶促反应,其反应速率受温度影响。
光合作用有温度三基点,即光合作用的最低、最适和最高温度。温度的三基点因植物种类不同而有很大差异(表3-6)。C4植物的光合最适温度一般在40℃左右,高于C3植物的最适温度(25℃左右)。
低温抑制光合的原因主要是低温导致膜脂相变,叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化。高温引起膜脂和酶蛋白的热变性,加强光呼吸和暗呼吸。
在一定温度范围内,昼夜温差大,有利于光合产物积累。
2、二氧化碳
(1)CO2-光合曲线
当光合速率与呼吸速率相等时,外界环境中的CO2浓度即为CO2补偿点。当光合速率开始达到最大值(Pm)时的CO2浓度被称为CO2饱和点。
在低CO2浓度条件下,CO2浓度是光合作用的限制因子,直线的斜率(CE)受羧化酶活性和量的限制。因而,CE被称为羧化效率。CE值大,则表示Rubisco的羧化效率较高。
在饱和阶段,CO2已不再是光合作用的限制因子,而CO2受体--RuBP的量就成了影响光合的因素。由于RuBP的再生受同化力供应的影响,所以饱和阶段的光合速率反映了光反应活性,因而Pm被称为光合能力。
C4植物的CO2补偿点和CO2饱和点均低于C3植物。因为C4植物PEPC对CO2亲和力高,即Km低,可利用较低浓度的CO2; C4植物每固定一分子CO2要比C3植物多消耗2个ATP,因此其CO2饱和点低有关。同时C4植物光呼吸低,其光合速率反而比C3植物的高。
(2)CO2供应
凡是能提高CO2浓度差和减少阻力的因素都可促进CO2流通从而提高光合速率。如改善作物群体结构,加强通风,增施CO2肥料等。
1、光照
光是光合作用的能量来源,是形成叶绿素的必要条件。此外,光还调节着碳同化许多酶的活性和气孔开度,因此光是影响光合作用的重要因素。
(1)光强
①光强-光合曲线:也称需光量曲线,在暗中叶片无光合作用,只有呼吸作用释放CO2(图中的OD为呼吸速率),随着光强的增高,光合速率相应提高。
当叶片的光合速率与呼吸速率相等(净光合速率为零)时的光照强度,称为光补偿点(light compensation point)。
在一定范围内,光合速率随着光强的增加而呈直线增加;但超过一定光强后,光合速率增加转慢。
在一定条件下,使光合速率达到最大时的光照强度,称为光饱和点(light saturation point)。这种现象称为光饱和现象(light saturation)。
出现光饱和点的原因:强光下暗反应跟不上光反应从而限制了光合速率。
一般来说,光补偿点高的植物其光饱和点也高。
如,草本植物的光补偿点与光饱和点>木本植物; 阳生植物的>阴生植物;C4植物的>C3植物。
光补偿点低的植物较耐荫,适于和光补偿点高的植物间作。如豆类与玉米间作。
从光合机理来看,C3植物的量子效率应比C4植物的大,因为C4植物每固定1分子CO2要比C3植物多消耗2个ATP。但实际上C4植物的表观量子产额常等于或高于C3植物,这是由于C3植物存在光呼吸的缘故。
②光合作用的光抑制:光能过剩导致光合效率降低的现象称为光合作用的光抑制(photoinhibition of photosyn- thesis)。
光抑制现象在自然条件下是经常发生的,因为晴天中午的光强往往超过植物的光饱和点,如果强光与其它不良环境(如高温、低温、干旱等)同时存在,光抑制现象更为严重。
光抑制主要发生在PSII。在特殊情况下,如低温弱光也会导致PSI发生光抑制。主要是光能过剩时,过多还原力的形成引起NADP+不足使电子传递给O2,形成超氧阴离子自由基(O2.-),另一方面会导致还原态电子的积累,形成三线态叶绿素(chlT),chlT与分子氧反应生成单线态氧(1O2.),破坏叶绿素和PSII反应中心的D1蛋白,从而损伤光合机构。
(2)光质
对光合作用有效的是可见光。红光下,光合效率高;蓝紫光次之;绿光的效果最差。
14.A teacher has determined that only the top 10% of students will be given an ‘A’ on the
Mathematics examination. If the distribution of scores on the examination is a random
variable X with probability density function:
then find the minimum score required to be awarded an ‘A’.
(2 marks)
13. If the time it takes to serve a customer at the enquiries counter of a bank is represented by a random variable X, which has probability density function: Find the expected time it would take in minutes to serve five customers
(2 marks)
12. If the time between customer arrivals at a shop is a random variable X with mean of 10
minutes and a variance of 4 minutes, then 95% of the times between arrivals are between.
(2 marks)
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