几种主要的生物膜结构模型

迄今为止，已提出的生物膜结构模型达几十种之多，现仅介绍几种较为重要的模型。随着研究的深入，人们对膜结构的认识将会不断趋向全面与合理。

1.双分子片层模型

这是1935年由J.Danielli和H.Davson提出的，以后的研究者又做了些修改和补充。此模型的主要内容为：细胞膜是由双层脂分子及内外表面附着的蛋白质所构成的。脂质分子平行排列并垂直于膜平面。双层脂质分子的非极性端相对，极性端向着膜的内外表面，在内外表面各有一层蛋白质。这一模型缺少必要的细节，是对膜结构的一个较粗浅的认识。

(四)练习

(三)思考与讨论2

1.提示：在建立生物膜模型的过程中，实验技术的进步起到了关键性的推动作用。如电子显微镜的诞生使人们终于看到了膜的存在；冰冻蚀刻技术和扫描电子显微镜技术使人们认识到膜的内外两侧并不对称；荧光标记小鼠细胞与人细胞的融合实验又证明了膜的流动性等。没有这些技术的支持，人类的认识便不能发展。

2.提示：在建立生物膜模型的过程中，结构与功能相适应的观点始终引导人们不断实践、认识，再实践、再认识；使人类一步步接近生物膜结构的真相。例如，不同生物膜的功能是有差异的。在生命系统中，一般来说，功能的不同常伴随着结构的差异，而早期的生物膜模型假定所有的生物膜都是相同的，这显然与不同部位的生物膜功能不完全相同是矛盾的。还有，不同膜的厚度也不完全一样。由此促进学者们重新研究脂质和蛋白质相互作用的问题。一些学者使用了更加先进的技术，运用红外光谱等技术证明，膜蛋白主要为球形结构。冰冻蚀刻电镜技术又证明，脂双层中分布有蛋白质颗粒，这样又发展了生物膜模型。生物膜中存在不同种类的蛋白质，以及蛋白质在生物膜中的不同分布情况，恰能较好地解释不同结构的生物膜具有不同的生理功能。

(二)思考与讨论1

1.最初认识到细胞膜是由脂质组成的，是通过对现象的推理分析得出的。

2.有必要。仅靠推理得出的结论不一定准确，还应通过科学实验进行检验和修正。

3.提示：因为磷脂分子的“头部”亲水，所以在水-空气界面上磷脂分子是“头部”向下与水面接触，尾部则朝向空气一面。科学家因测得单分子层的面积恰为红细胞表面积的2倍，才得出膜中的脂质必然排列为连续的两层这一结论。

(一)问题探讨

1.提示：三种材料比较，弹力布更能体现细胞膜的柔变性和一定的通透性，相对好一些。当然，这几种材料的特点与真实的细胞膜之间还有不小的差距。

2.提示：有条件的话，使用微孔塑胶或利用激光给气球打上微孔都可以作为模型的细胞膜。使用透析袋也可以。如果制作临时使用的模型，利用猪或其他动物的膀胱做细胞膜是更加理想的材料。

2.设计问题串，分析科学家探索生物膜结构的曲折历程。

引起学生的探究欲望后，如果直接将生物膜流动镶嵌模型的内容告诉学生，学生仍会感到枯燥无味，对这个模型也很难理解，这样又会走上死记硬背的老路。因此，建议设计问题串，引导学生一步一步地分析科学家的实验和结论，宛如亲历科学家探索的历程，使学生切身感受科学的魅力，始终保持高昂的兴趣，自然而然地接受流动镶嵌模型的理论，并且加深对科学过程和方法的理解。

问题串的设计可参照以下思路。

一种物质或物体的结构，实际上是指其组成成分之间的组合形式。比如细胞的结构是指细胞膜、细胞质、细胞器和细胞核之间的组合形式，氨基酸的结构是指组成它的各种原子之间的组合形式。要弄清一种物质或物体的结构，首先要弄清其组成成分。那么，细胞膜的组成成分是什么呢？(介绍欧文顿的实验和推论)

欧文顿的推论是否正确呢？细胞膜中除含有脂质外，还有没有其他成分呢？(介绍科学家的化学分析结果，指出膜主要由脂质和蛋白质组成；分析假说是如何提出的，假说与观察和实验证据的关系)

脂质和蛋白质是怎样形成膜的呢？(介绍两位荷兰科学家的实验，分析脂双层这一结论的由来)

蛋白质位于脂双层的什么位置呢？(简介20世纪40年代的推测和罗伯特森1959年提出的“三明治”结构模型)

指出“三明治”结构模型的不足，说明细胞膜不应是静态的刚性的结构，而应当是动态的弹性的结构。

有什么证据证明细胞膜中的物质是不断运动的呢？(重点介绍荧光标记小鼠细胞和人细胞融合实验，指出细胞膜具有流动性；并讨论技术的进步在细胞膜研究中的作用，强化结构与功能相适应的观点)

至此，流动镶嵌模型已经呼之欲出了。

建议使用1课时。

1.调动学生已有的知识和经验，激发学生的探究欲望。

学生在第2章的学习中曾经制作真核细胞的三维结构模型，当时就遇到过用什么材料做细胞膜的问题。本节课可以从这个问题入手，让学生从结构与功能相适应的角度分析，用什么材料做细胞膜，能更好地体现细胞膜的功能。关于这个问题，学生已有的知识是：细胞膜很薄，是细胞这个生命系统的边界；细胞膜能够控制物质的进出，让一部分物质通过，其他物质不能通过；植物细胞质壁分离和复原的实验告诉学生，细胞能够在一定范围内涨大和缩小，说明细胞膜具有一定的弹性。教材中“问题探讨”栏目列出了三种材料：塑料袋、普通布和弹力布，其中塑料袋只能满足作为系统边界的要求，普通布能够满足系统的边界和让一部分物质透过这两项功能的要求，只有弹力布能够满足上述三项功能的要求。通过这个问题的讨论，学生就会认识到建立细胞膜的结构模型，必须从结构与功能相适应的观点出发来思考。当然，细胞膜不可能是由弹力布构成的。细胞膜到底具有怎样的结构，才能使它具有上述功能呢？这就会引起学生进一步探究的兴趣。此时可以让学生讨论“问题探讨”中第二个讨论题：“你还能想出更好的材料做细胞膜吗？”让学生更广泛地调动已有的知识和生活经验，通过联想和想像，进行更广阔和深入的思考，以培养他们发散思维的能力，同时进一步强化探究欲望。

2.教学难点

探讨建立生物膜模型的过程如何体现结构与功能相适应的观点。

1.教学重点

流动镶嵌模型的基本内容。