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2.生物膜对大分子的转运

大分子物质,如蛋白质、多核苷酸、多糖、胆固醇与脂蛋白形成的颗粒等,很难直接穿过细胞膜。这些物质通过与膜上某种蛋白的特异亲和力而附着于膜上,这部分细胞膜内陷形成小囊,将附着物包在里面,然后分离下来形成小囊泡进入细胞内部。这个过程称为内吞作用。吞噬泡或吞饮泡一般与细胞质内的溶酶体融合,逐步将吞进的物质消化分解。

与内吞作用相反,有些物质通过形成囊泡从细胞内部逐步移至细胞表面,囊泡的膜与细胞膜融合,将物质排出细胞。这个过程称外排作用。

内吞作用与外排作用属于主动运输,因为它们与其他主动运输一样,也需要能量供应。有实验证明,如果氧化磷酸化被抑制,巨噬细胞的吞噬作用就会停止,如果是糖酵解被抑制则无阻碍作用。内吞与外排作用的一个重要特征,是细胞摄入的或分泌的大分子被收入在小囊泡中,而不与细胞中其他大分子或细胞器混合。小囊泡快速地大规模地形成和融合,是所有真核细胞的特征之一。

大分子物质通过内吞作用进入胞内,是通过受体分子介导的。首先,大分子结合到细胞表面特定的受体上,受体所处的细胞膜称为有被小窝。大分子与受体结合后,这部分细胞膜内陷,并最终从膜上脱落下来形成小囊泡,由于受体与大分子特异性结合,加之膜内陷与形成囊泡的速度极快,囊泡中含有的胞外液非常少。

细胞内合成的一些大分子若需转运到细胞外,首先包裹在囊泡中,然后转移到细胞膜并与细胞膜融合,囊泡中的物质排出细胞外,组成囊泡的膜成为细胞膜的一部分。胞外基质中的糖蛋白就是通过这种途径运到胞外的。对于一些特殊的细胞,它们分泌的产物如激素、神经递质等,也是通过这种方式释放到细胞外。但是,分泌产物的释放是受特定信号调节的。首先是分泌分子由囊泡包裹,移向细胞膜,当细胞接受到分泌信号后,囊泡与细胞膜融合,将分泌分子释放到胞外。

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1.生物膜对小分子的转运

细胞膜是细胞内与细胞所处环境之间进行物质交换的通透性屏障,物质进出细胞必须通过细胞膜。物质跨膜运输的方式与物质的大小及性质有着直接的关系。气体分子和小的脂溶性分子可直接穿过细胞膜完成运输,带电离子或大一些的分子需经由离子通道或载体蛋白协助进行运输。

这类蛋白在细胞膜上形成特定的孔道,并且这种孔道的开与关是可调控的。控制开关的机制之一是胞外的信号分子通过与通道蛋白的结合,改变这些蛋白的构象,使通道打开或关闭。这种通道称为配体门通道。另一种控制方式是细胞内或细胞外特定离子的浓度发生变化而导致膜电位变化,而膜电位的变化又导致通道蛋白构象变化,由此来控制通道的开关,此类通道称为电位门通道。例如,当胞液中游离Ca2+的浓度增加时,一些K+的通道打开。通道开放的时间是非常短的,常常只有几毫秒,被运输的物质顺浓度梯度迅速穿过通道。不同通道常形成一个完整的系统,相互间协调,共同产生某一效应。

载体蛋白位于细胞膜上,它能与特定的分子和离子,如糖类、氨基酸,或金属离子等结合,将这些分子或离子从膜的一侧转运到另一侧。载体蛋白具有高度的特异性,一种载体蛋白通常只能转运一类分子或离子。载体蛋白与分子或离子的结合是可逆的,即它转运到一侧后,就会与所运载的分子或离子分离。载体蛋白的转运效率与分子在膜两侧的浓度梯度的大小有关。在协助扩散过程中,载体蛋白将物质从膜的一侧运输到膜的另一侧,不需要细胞提供代谢能量,因为物质是顺着浓度梯度进行运输的。例如,哺乳动物肝细胞上的葡萄糖载体,是一种横跨膜的蛋白,这种蛋白有两种构象,一种构象是载体的葡萄糖结合点面向细胞膜外侧,另一种构象是结合点面向细胞膜的内侧。这种蛋白可将葡萄糖通过膜向细胞内外两个方向运输。究竟向哪个方向运输,决定于物质在膜两侧的浓度。

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(四)技能训练

1.K+和Mg2+是通过主动运输进入细胞的。

2.Na+和Cl是通过主动运输排出细胞的。

3.提示:因为以上四种离子细胞膜内外的浓度差较大,细胞只有通过主动运输才能维持这种状况。

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(三)旁栏思考题

提示:这是细胞的胞吞作用。这对于人体有防御功能,并有利于细胞新陈代谢的正常进行。

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(二)思考与讨论

1.自由扩散和协助扩散都不需要消耗能量。因为二者都是顺物质的浓度梯度进行的。

2.自由扩散与协助扩散的共同之处是都不需要细胞消耗能量。不同之处是:前者不需要蛋白质的协助,后者必须有蛋白质的协助才能实现。

3.因为自由扩散和协助扩散都是顺物质的浓度梯度进行的,不需要细胞消耗能量,所以统称为被动运输。

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(一)问题探讨

1.从图上可以看出,氧气、二氧化碳、氮气、苯等小分子(苯还是脂溶性的)很容易通过合成的脂双层;水、甘油、乙醇等较小的分子也可以通过;氨基酸、葡萄糖等较大的有机分子和带电荷的离子则不能通过合成的脂双层。

2.提示:葡萄糖不能通过人工合成的无蛋白的脂双层,但小肠上皮细胞能大量吸收葡萄糖,推测小肠上皮细胞的细胞膜上有能够转运葡萄糖的蛋白质。

3.提示:通过观察此图还可联想并提出,细胞需要的离子是否也通过细胞膜上的蛋白质来运输等问题。

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4.注意联系生活实际,让学生理解研究物质跨膜运输的意义。

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3.注意培养学生解读图表数据的能力。

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2.可以采用比喻或类比的方法,以便于学生理解,如“逆水行舟”等。

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1.注意培养学生提出问题的能力,比如“问题探讨”中第3道讨论题,应该充分重视。第1节“物质跨膜运输的其他实例”中已说明Ca2+、Mg2+能跨膜运输,而本节“问题探讨”中的实验结果显示这两种离子不能通过脂双层,学生可以就此提出问题。

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同步练习册答案